Logo Paleocameros

Enlaces de interés

Enlaces de interés

 

 

La Paleoicnología es la rama de la Paleontología que estudia las huellas de los organismos del pasado. Esta disciplina se ha hecho especialmente relevante en el caso de los Dinosaurios, que presentan un registro fósil realmente espectacular, algo que ha contribuido en parte a su enorme popularidad.

 

En efecto, su registro se debe no solamente a que han proporcionado yacimientos osteológicos (de huesos), sino que también existen enormes yacimientos de huellas (icnitas) y de huevos (cáscaras, nidos, etc.). El estudio de ambos tipos de restos indirectos –no óseos (Paleoicnología y Paleoología respectivamente) ha permitido averiguar muchos aspectos sobre cómo eran sus capacidades locomotoras y su biología reproductiva. Esto hubiera sido realmente impensable sólo a partir del estudio osteológico. Por consiguiente, una de las razones por las que se conocen hoy en día tantos aspectos sobre los dinosaurios es precisamente por el estudio conjunto de los tres tipos de fósiles lo que, por desgracia, está ausente en casi todos los otros tipos de vertebrados.  

PALEOICNOLOGÍA DE DINOSAURIOS DE CAMEROS


 

Vista general del yacimiento Los Cayos A (Cornago, La Rioja)

Vista general del yacimiento Los Cayos A (Cornago, La Rioja)

Diversos rastros de terópodos en Los Cayos A (Cornago, La Rioja)

Diversos rastros de terópodos en Los Cayos A (Cornago, La Rioja)

 


Los dinosaurios conquistaron todos los continentes, incluida la Antártida, y su reinado se extendió desde hace unos 220 hasta unos 65 millones de años, al final del período Cretácico. Esto supone unos 155 millones de años de existencia sobre nuestro planeta.

 

Pero no todo acaba ahí. Si tenemos en cuenta de que las Aves son descendientes directas de los dinosaurios y, por consiguiente desde un punto de vista técnico, son también dinosaurios, entonces podemos concluir que éstos no se han extinguido, al menos todavía.

 

Varios rastros paralelos de dinosaurios terópodos

Varios rastros paralelos de dinosaurios terópodos
en Los Cayos A (Cornago, La Rioja)

Icnita de un dinosaurio terópodo de unos 35 cm de longitud.

Icnita de un dinosaurio terópodo de unos 35 cm de longitud.
Obsérvese la forma en V del dedo central
(Los Cayos A, Cornago, La Rioja)

 

La Cuenca de Cameros: un ejemplo paradigmático para la Paleoicnología

Actualmente se conocen unos 150 yacimientos de icnitas de dinosaurios en la Cuenca de Cameros (Soria, Burgos y La Rioja) que se reparten a todo lo ancho de estas tres provincias pero que, sin embargo, se concentran especialmente en las facies del Grupo Enciso (Barremiense superior-Aptiense inferior) en la provincia de La Rioja.

 

Algunos de estos yacimientos constituyen enormes extensiones de icnitas, otros apenas presentan alguna icnita más o menos aislada.

 

Podemos dividir las icnitas de dinosaurios de Cameoros en 3 grandes grupos:

Icnita producida por un gran dinosaurio ornitópodo en el yacimiento de La Magdalena (Préjano, La Rioja). Los dedos son cortos, anchos y robustos. El dedo central presenta claramente forma de U

Icnita producida por un gran dinosaurio ornitópodo en el yacimiento de La Magdalena (Préjano, La Rioja). Los dedos son cortos, anchos y robustos. El dedo central presenta claramente forma de U

Huella de la mano de un dinosaurio saurópodo en el

Huella de la mano de un dinosaurio saurópodo en el
yacimiento de Los Cayos S (Cornago, La Rioja)

 

Impresión producida por la mano de un pterosaurio

Impresión producida por la mano de un pterosaurio
(Los Cayos C, Cornago, La Rioja)

>>

1 - Terópodos
Son icnitas tridáctilas con dedos relativamente estrechos, de terminación distal acuminada (puntiaguda, dedo central en forma de V, superficie plantar pequeña y talón asimétrico con una pequeña escotadura medial (interna). Estas icnitas han sido producidas por dinosaurios carnívoros bípedos.

>>

2 - Ornitópodos
Son icnitas tridáctilas con dedos relativamente anchos, robustos y de terminación distal redondeada. El dedo central tiene forma de U. La superficie plantar es más amplia que en el caso anterior y el talón es más redondeado y simétrico. Estas huellas han sido producidas por dinosaurios orinitópodos, que son animales fitófagos o comedoras de plantas normalmente bípedos, pero que en ocasiones podían utilizar una locomoción cuadrúpeda opcional.

>>

3 - Saurópodos
Estos grandes dinosaurios producen rastros cuadrúpedos. Las huellas de los pies son ovaladas y relativamente anchas, ocasionalmente con la impresión de los dedos en el margen anterior. Las impresiones de las manos, sin embargo, son mucho más pequeñas, en forma de media luna, con la concavidad dirigida posteriormente.

Huella producida por una tortuga en el

Huella producida por una tortuga en el
yacimiento Los Cayos C (Cornago, La Rioja)

Dentro de estos tipos básicos de icnitas de dinosaurios, existe una gran variabilidad de modo que la discriminación de su morfología es muchas veces objeto de debate ya que identificar al dinosaurio responsable de una determinada huella o de un determinado rastro no es un asunto ni mucho menos resuelto.

 

Además de las icnitas de dinosaurios, existen también huellas pertenecientes a otros vertebrados que compartían con ellos los ecosistemas del Cretácico de la Cuenca de Cameros: aves, tortugas y pterosaurios (reptiles voladores) e incluso algunas marcas que puede ser de cocodrilos.

 

El registro paleoicnológico de Cameros es tan impresionante que estamos muy lejos aún de comprender su significado pero que nos permite entender, de forma indirecta, cómo eran los ecosistemas cretácicos en una zona donde los huesos fósiles de estos organismos son tan escasos.

Icnita de gran tamaño (casi 80 cm de longitud) producida por un dinosaurio ornitópodo en el yacimiento de Sol de la Pita (Préjano, La Rioja)

Icnita de gran tamaño (casi 80 cm de longitud) producida por un dinosaurio ornitópodo en el yacimiento de Sol de la Pita (Préjano, La Rioja)

BREVE HISTORIA DE LA PALEOICNOLOGÍA

Ignoramos cuándo y cómo se produce el primer encuentro del hombre con una icnita de dinosaurio. Sin embargo, se puede afirmar, sin temor a equivocarse, que las antiguas tribus de cazadores-recolectores debieron de poseer una extraordinaria habilidad para el arte de rastrear pisadas y probablemente algunos de nuestros antepasados se debieron de quedar asombrados y sobrecogidos ante la ocasional presencia de una huella o de un rastro de dinosaurio. Cabe preguntarse cómo imaginarían al animal responsable de tales huellas, aunque por ahora parece que nunca llegaremos a conocer la respuesta. Es posible, debido a la morfología de estas pisadas fósiles (fundamentalmente tridáctila), que pensaran que se trataba de aves gigantes, algo que, por otra parte, no estaría muy lejos de lo que actualmente pensamos.

Sabemos que muchas comunidades humanas, a lo largo de la historia, han habitado zonas donde hoy son muy abundantes las huellas de dinosaurios. Por ejemplo, algunas tribus de indios norteamericanos han plasmado sus pinturas sagradas muy cerca de impresionantes yacimientos de icnitas e incluso algunas tribus adornaron ciertas prendas rituales con dibujos de icnitas tridáctilas de dinosaurios.

 

La coexistencia de diversas culturas con las huellas fósiles ha dado lugar en Europa a diversas leyendas, muy diferentes según los países y las épocas. Es posible, aunque por el momento no poseemos ninguna evidencia que lo confirme, que la famosa leyenda de Sigfrido y el dragón (piedra angular de algunos capítulos fascinantes de la mitología germánica y nórdica) pudiera estar en parte basada en las icnitas fósiles de la localidad alemana de Sigfriedsburg. De Portugal nos viene por ahora la referencia más antigua, ya que ciertos pescadores del siglo XIII conocían las icnitas de Cabo Espichel (en la bahía de Lagosteiros, al sur de Lisboa) lo que dio origen a la leyenda de que la Virgen María, montada en una mula, había subido desde el mar hasta lo más alto del acantilado donde se encuentran estas pisadas fósiles. De hecho, allí se construyó una hermosa ermita en cuyo interior se pueden observar representaciones, sobre azulejos decorativos, de esta leyenda y de sus huellas.

Necrópolis medieval de Revenga (Burgos).
Necrópolis medieval de Revenga (Burgos). Sobre la superficie de la arenisca cretácica donde está excavada existen algunas icnitas tridáctilas aisladas de dinosaurios.

En España, los habitantes de ciertas zonas rurales han forjado también diversas leyendas. Así, las huellas de dinosaurios de La Rioja, muchas situadas no muy lejos del camino que servía de peregrinación hacia Santiago de Compostela, eran conocidas como las huellas del caballo de Santiago. En este sentido, cada localidad concreta puede albergar su propia historia, muchas veces relacionadas con la morfología de las pisadas en cuestión. Así, en Munilla (La Rioja) se denominaba “La Paloma” a una impresión cuya forma semejaba vagamente a esta ave. En Bretún (Soria), las icnitas de dinosaurios situadas en sus plazas y calles eran conocidas como las huellas del “ave real”. En Regumiel de la Sierra (Burgos), las icnitas del afloramiento de El Frontal eran conocidas como las “huellas del águila”. Es notoria asimismo la presencia en La Rioja Baja de poblados celtibéricos cerca de yacimientos paleoicnológicos, así como también diversos centros monacales de los siglos IX y X. En Burgos, por ejemplo, se pueden visitar las necrópolis de Regumiel de la Sierra y Revenga (siglo IX), cuyas tumbas están excavadas sobre las duras areniscas del Cretácico Inferior, y en cuya superficie son relativamente abundantes icnitas tridáctilas de dinosaurios. Realmente significativo en este sentido es el castillo de Cornago (La Rioja). Este edificio, construido hacia el año 1450 sobre restos de otro anterior, alberga algunos estratos que contienen conspicuas icnitas tridáctilas de dinosaurios, que están situadas sobre una peña justo frente a la puerta principal del castillo. Parece inverosímil que los habitantes de este castillo no conociesen estas pisadas fósiles.

Castillo de Cornago (La Rioja) construido por Álvaro de Luna hacia 1450.
Castillo de Cornago (La Rioja) construido por Álvaro de Luna hacia 1450.

Icnitas de dinosaurios  procedentes del estado de Massachussets (Estados Unidos)
Icnitas de dinosaurios como éstas procedentes del estado de Massachussets (Estados Unidos) dieron lugar a los primeros estudios serios sobre pisadas de dinosaurios.

Desafortunadamente, no se conoce por ahora ninguna evidencia histórica sobre qué pensarían las diversas culturas (Edad del Bronce, Hierro, Celtíberos, Romanos, Árabes, Cristianos, etc.) sobre las huellas de dinosaurios que formaban parte en muchas ocasiones de su entorno natural. Tal vez algún día, en alguna vetusta biblioteca, se halle algún texto o indicio que permita resolver, aunque sólo sea parcialmente, este enorme misterio.

 

Lo que sí sabemos es que el primer descubrimiento histórico del que se tiene noticias fidedignas y que se considera como el inicio del estudio científico de las huellas fósiles, se produjo en 1802, en South Hadley (Massachussets, Estados Unidos) cuando Pliny Moody, el hijo de un granjero de la localidad, se encontró con una roca que contenía impresiones tridáctilas que parecían “huellas de pavo”. Estas icnitas causaron una lógica sorpresa entre los vecinos, ya que nadie podía explicar la existencia de un ave lo suficientemente pesada como para dejar sus huellas en tan dura piedra. Fueron conocidas durante un tiempo como las pisadas del “cuervo de Noé”, recordando al cuervo que, según la leyenda bíblica, soltó Noé para comprobar si habían descendido lo suficiente las aguas del Diluvio Universal.

Treinta años más tarde, Edward Hitchcock (uno de los más grandes paleoicnólogos de todos los tiempos) se encontraba estudiando las icnitas fósiles de los yacimientos del Connecticutt Valley (cerca de Boston y no muy lejos de la granja del Sr. Moody), cuando se empezó a interesar por aquel primer descubrimiento. Tras estudiar en profundidad aquellas famosas huellas, las reivindicó con toda justicia como el primer hallazgo histórico de huellas de este tipo. Hasta ahora nadie ha mencionado un hallazgo semejante que sea anterior a esta fecha, por lo que consideramos el año 1802 como el inicio oficial de la Paleoicnología de dinosaurios. Lo curioso del caso es que los dinosaurios, en 1802, no se conocían. Faltaban unos cuantos años para los primeros hallazgos en Inglaterra (Iguanodon se descubrió en 1822 y la primera publicación de Gideon Mantell fue en 1823). De modo que se descubrieron antes sus huellas que sus huesos.

Edward Hitchcock (1793-1864), Profesor de Historia Natural del Amherst College (Massachussets, Estados Unidos)
Edward Hitchcock (1793-1864), Profesor de Historia Natural del Amherst College (Massachussets, Estados Unidos) es considerado el auténtico pionero de la Paleoicnología moderna.

El médico Gideon Mantell (1790-1852)
El médico Gideon Mantell (1790-1852) estudió en 1822 los primeros dientes de un curioso y gran reptil al que denominó Iguanodon. Hoy en día es uno de los dinosaurios mejor conocidos.

En este sentido, ¿cómo podrían correlacionarse estas pisadas con sus autores, es decir, con los dinosaurios? Pues en esos años era realmente difícil. La primera conclusión de Hitchcock era que estas huellas fósiles habían sido producidas por aves antiguas, algo que defendió hasta su muerte en 1864. Actualmente sabemos que las aves son en realidad dinosaurios, por lo que hemos de aceptar –de alguna manera- que Hitchcock tenía razón. Casi dos siglos después, seguimos admirando a Hitchcock, a su capacidad de trabajo, de interpretación y de intuición, ya que era plenamente consciente de que estaba iniciando un camino que abriría muchas ventanas que ayudarían a entender el pasado de la vida, el pasado de unos animales que escribieron un capítulo destacado de la historia de los vertebrados continentales. Las investigaciones de Hitchcock concluyeron con la monografía titulada “Ichnology of New England” (1858) aunque bien es verdad que su primera publicación sobre las huellas del Cunnecticutt Valley había salido a la luz en 1836.  

¿CÓMO SE FORMA UNA HUELLA?

El modo en cómo se forma y sobre todo, cómo se puede preservar una huella de dinosaurio durante tantos millones de años es una de las cuestiones que siempre está presente después de cualquier conferencia o de cualquier visita a un yacimiento paleoicnológico. Y lo cierto es que no existe una respuesta tan clara como a priori pudiera parecer. Así, la formación de un icnita de un dinosaurio y su posterior preservación en el registro fósil necesita de un contexto adecuado. Las condiciones favorables para la formación de las icnitas se producen generalmente en situaciones de carácter regresivo, es decir, cuando se produce una retirada progresiva de las aguas o una bajada del nivel freático. De este modo puede ocurrir que una gran superficie sedimentaria quede expuesta y lista para ser pisada por la actividad diaria de muchos organismos, especialmente los vertebrados. Por el contrario, un fenómeno transgresivo, es decir, un sedimento que quede cubierto por agua o que se vea comprometido por una riada o por una inundación dificulta en extremo este proceso de producción de huellas. En este caso, la formación de las icnitas es muy difícil y, en caso de que se produzcan, lo más probable es que sean inmediatamente destruidas por las circunstancias energéticas del medio.

 

Además de las condiciones de humedad, la formación de una huella necesita de un sustrato constituido por materiales de grano fino y de gran plasticidad de modo que el sedimento pueda registrar una impresión nítida, tanto en el contorno como en los detalles interiores. Por el contrario, si el sedimento es demasiado grueso, estos detalles no se van a registrar. La plasticidad del sedimento se ve notoriamente favorecida si existe un cierto grado de humedad, ya que así se aumenta la cohesión entre las partículas del sustrato. Si éste estuviese demasiado seco no tendría la cohesión suficiente para que una huella se pudiera conservar de manera adecuada.

Esquema de la formación de una icnita
Esquema de la formación de una icnita. A, la pisada de un animal provoca una impresión en el sedimento. B, la sedimentación posterior cubre la huella de tal forma que ésta se preserva como una discontinuidad entre ambas capas. C, Al aflorar, podemos encontrar la icnita en dos partes: C1, hiporrelieve o contramolde en el material que cubrió la impresión y C2, epirrelieve o molde de la pisada.

Contramolde o hiporrelieve  de una gran icnita tridáctila producida por un dinosaurio terópodo en el Cretácico Inferior de Vega de Pas (Cantabria).
Contramolde o hiporrelieve (C1 en la figura anterior) de una gran icnita tridáctila producida por un dinosaurio terópodo en el Cretácico Inferior de Vega de Pas (Cantabria).

Una vez formada la huella, el principal problema de cara al registro fósil es que se tiene que preservar. Aquí es donde entra en juego la sedimentación posterior ya que, para que se preserve la marca de una pisada, tiene que quedar finalmente cubierta de sedimento. Lo ideal es que éste sea de diferente naturaleza del correspondiente al nivel pisado (en textura, composición, etc). Si es así, la icnita va a aparecer como una discontinuidad entre dos estratos, de tal forma que la parte inferior va a constituir una oquedad (epirrelieve cóncavo o molde) y la parte superior, un material de relleno (el hiporrelieve convexo o contramolde).

 

Las condiciones más favorables se producen en lugares de posible existencia de antiguos lagos, deltas, costas y llanuras fluviales. Es por ello que la mayoría de las icnitas aparecen sobre arenas, lodos y arcillas compactadas, calizas lacustres, etc. En “tierra firme”, es decir, en sedimentos más secos, las condiciones de humedad pueden producirse en estaciones de lluvia, pero aquí es necesario que el recubrimiento de las huellas se produzca con poca brusquedad, a fin de evitar su destrucción.

 

INFORMACIÓN PROPORCIONADA POR LAS HUELLAS FÓSILES

La utilidad de la Paleoicnología, como disciplina científica dentro de la Paleontología, viene determinada por la naturaleza de la información que genera el estudio de sus objetos: las huellas fósiles. Esta información se puede analizar desde dos puntos de vista: el biológico (Paleobiología) y el ecológico (Paleoecología). Sabemos que, a partir de un resto directo (un hueso, por ejemplo), se pueden obtener datos anatómicos inherentes a la propia morfología del animal que en muchos casos permiten reconstruir de una manera consistente el organismo completo. Por el contrario, la propia naturaleza de las icnitas (restos indirectos) condiciona la información que éstas pueden aportar, ya que las huellas son producto de la interacción del organismo con el sustrato, y aquí hay muchos factores (algunos no controlables) que pueden, en alguna manera, alterar su morfología. Por consiguiente, la Paleoicnología presenta una problemática muy particular que es necesario tener en cuenta a la hora de abordar su estudio de una manera consistente.

 

Información Paleobiológica

La información paleobiológica que puede ser potencialmente extraída a partir del estudio de las huellas fósiles se puede resumir en tres aspectos diferentes: 1) el estudio de una huella individual, que aporta información básicamente anatómica; 2) el estudio de un rastro, que aporta información básicamente relacionada con la locomoción y 3) la asociación de rastros, que puede transmitir conocimientos sobre el comportamiento puntual de diferentes individuos.

 

Caracteres típicos que pueden ser considerados en el estudio de una huella de dinosaurio. La icnita del ejemplo procede del yacimiento Los Cayos A (Cornago, La Rioja) y pertenece al pie izquierdo de un dinosaurio terópodo. La impresión tiene una longitud de 42 centímetros.
Caracteres típicos que pueden ser considerados en el estudio de una huella de dinosaurio. La icnita del ejemplo procede del yacimiento Los Cayos A (Cornago, La Rioja) y pertenece al pie izquierdo de un dinosaurio terópodo. La impresión tiene una longitud de 42 centímetros.

 

Icnita individual

Una icnita individual se estudia desde el punto de vista morfométrico, es decir, teniendo en cuenta sus caracteres cuantitativos (medidas) y cualitativos (caracteres). Las medidas hacen referencia a cuestiones como longitud total, anchura, longitud y anchura de los dedos, ángulo que forman éstos entre sí, etc. Los caracteres de la icnita tratan de buscar una relación anatómica con el pie del dinosaurio autor de la misma y hacen referencia a rasgos tales como la robustez y orientación de los dedos, presencia de garras en la zona distal de los mismos, presencia y morfología de las almohadillas, forma del talón, presencia o no de escotaduras (indentaciones) en la región interna y/o externa del talón, etc. La puesta en común de todos estos rasgos (merísticos y no merísticos) puede proporcionar una idea bastante aproximada del tipo de dinosaurio que la produjo.

 

Aunque es cierto que la morfología de una icnita individual depende, en gran medida, de la forma del pie responsable de la misma y, en este sentido, su estudio proporciona un reflejo aproximado de quién era el dinosaurio en cuestión, lo cierto es que en la práctica, esta identificación no es tan sencilla. Esto se debe a que, en realidad, la morfología de la huella depende a su vez de otros factores que muchas veces no podemos controlar. Estos factores son la velocidad de progresión del animal, su equilibrio, las condiciones del sedimento (grado de compactación, humedad, etc.) y, por supuesto, diferentes azares de preservación. En resumen, la morfología de una icnita fósil depende de 4 factores a tener en cuenta: anatomía (forma del pie), sustrato, comportamiento y preservación.

La forma de una huella no depende solamente de la morfología del pie que la ha producido sino de otros factores, que presentan también una gran importancia, como son la locomoción, el estado del sedimento y diversas cuestiones relacionadas con la preservación.
La forma de una huella no depende solamente de la morfología del pie que la ha producido sino de otros factores, que presentan también una gran importancia, como son la locomoción, el estado del sedimento y diversas cuestiones relacionadas con la preservación.

La forma de un organismo cambia durante su proceso de crecimiento (ontogenia), por lo que dinosaurios de una misma especie, aunque de diferente edad, puedan llegar a producir icnitas bastante diferentes. Además, pueden existir ciertas patologías que podrían alterar la forma de la pisada (mutilaciones, deformaciones, etc.).

 

Las condiciones del sustrato son muy importantes, ya que afectan notablemente al modo en que se preservan las improntas. En principio, el grado de humedad, así como la cohesión y la textura del sedimento son muy importantes para el registro de caracteres morfológicos, siendo las condiciones ideales las de un elevado grado de plasticidad. Existen otras características, extrínsecas a la composición del sustrato, como son posibles alteraciones locales, inclinación, obstáculos ocasionales, etc., cuya interacción puede producir una variabilidad realmente notable. La valoración de estas características no es un problema de fácil resolución y exige la observación y el estudio de eventos actuales que permitan estimar su importancia relativa.

 

Rastro de terópodo del yacimiento La Losa (Palacios de San Pedro, Soria) mostrando cómo las icnitas están situadas prácticamente en una línea recta, lo que sugiere que los dinosaurios presentaban una locomoción bípeda muy eficaz.
Rastro de terópodo del yacimiento La Losa (Palacios de San Pedro, Soria) mostrando cómo las icnitas están situadas prácticamente en una línea recta, lo que sugiere que los dinosaurios presentaban una locomoción bípeda muy eficaz.

El comportamiento del animal puede condicionar notablemente la morfología de las huellas. No va a ser igual la huella dejada por un animal corriendo, andando o parado. Además de la velocidad de progresión, existen otros factores como el equilibrio, la actitud (paradas, giros, etc.) y el modo de apoyo del pie en el sustrato, que modifican la impronta.

Rastro de terópodo del yacimiento Valdecevillo (Enciso, La Rioja) mostrando las variables denominadas paso y zancada. Esta última se utiliza para estimar la velocidad de progresión del dinosaurio responsable.
Rastro de terópodo del yacimiento Valdecevillo (Enciso, La Rioja) mostrando las variables denominadas paso y zancada. Esta última se utiliza para estimar la velocidad de progresión del dinosaurio responsable.

 

La preservación de las icnitas es otra característica muy importante. Debemos considerar que cuando un pie pisa en un sedimento produce una deformación del mismo que se hace extensiva también a los estratos subyacentes. Esto implica que una misma pisada puede provocar varias huellas a la vez, siendo las inferiores calcos, cada vez más imperfectos, de la impresión original. Solamente en el nivel sedimentario donde el animal pisa se forma la icnita real y, si las condiciones son buenas, se podrían incluso registrar detalles anatómicos concretos. La forma de las huellas calcadas (subimpresiones) dependerá de la presión ejercida, de las características de cada lámina y de la distancia al nivel de la pisada verdadera. En otras palabras, la difuminación de la morfología de la huella será proporcional a la “distancia sedimentaria” hasta la impresión original. En efecto, cuanto más nos alejemos de la misma más difuminada estará la impresión: los bordes serán menos netos, la pendiente cerca del contorno tenderá a ser más suave y el tamaño general será algo mayor. Un fenómeno parecido nos ocurre cuando escribimos en una serie de hojas de calco superpuestas: a medida que pasamos las hojas la escritura es menos intensa y más difuminada.

Los rastros de dinosaurios bípedos, tanto de terópodos como de ornitópodos, muestran mayoritariamente las icnitas orientadas hacia el interior de la línea media de la pista, evidenciando un típico andar zambo. A, rastro de terópodo del yacimiento Valdecevillo (Enciso, La Rioja). B, rastro de ornitópodo del yacimiento La Magdalena (Préjano, La Rioja).
Los rastros de dinosaurios bípedos, tanto de terópodos como de ornitópodos, muestran mayoritariamente las icnitas orientadas hacia el interior de la línea media de la pista, evidenciando un típico andar zambo. A, rastro de terópodo del yacimiento Valdecevillo (Enciso, La Rioja). B, rastro de ornitópodo del yacimiento La Magdalena (Préjano, La Rioja).

 

La existencia de subimpresiones conduce a consideraciones muy interesantes: la subimpresión queda inmediatamente fuera de los alcances destructivos más inmediatos, lo que aumenta la posibilidad de su preservación en el registro fósil; un animal puede pisar en el sedimento cuando las condiciones para la preservación de sus huellas no sean adecuadas y, a pesar de que las huellas originales se borren, las subimpresiones generadas pueden preservarse; si esto es así, el número esperable de subimpresiones en el registro fósil es teóricamente superior al de las huellas verdaderas.

 

Todos estos condicionantes dificultan el estudio de las huellas fósiles en la medida en que un mismo animal es capaz de producir diferentes tipos de huellas dependiendo de su comportamiento o de las condiciones del sustrato y, al contrario, diferentes animales pueden dar lugar a huellas muy semejantes dependiendo de cómo actúen todos estos factores. Esto explica por qué la identificación de los dinosaurios responsables de las huellas del registro fósil no puede llevarse a cabo a nivel específico, sino sólo a nivel de grandes taxones (orden, familia, etc.).

 

Rastro

Un rastro es la sucesión de huellas producidas por un mismo animal en progresión que contenga al menos la reimpresión del mismo autópodo (pie o mano). Por supuesto, el primer aspecto que salta a la vista cuando observamos un rastro es que nos indica de forma inequívoca cómo andaba el animal que lo produjo, es decir cómo era su locomoción. Y en este sentido, hay varios tipos de información que se pueden obtener a partir del estudio cuidadoso de los rastros fósiles. Así, la mayoría de los rastros de dinosaurios bípedos son relativamente estrechos, lo cual corrobora un carácter típico de los dinosaurios: la verticalización de las extremidades (condición parasagital.

Uno de los primeros aspectos que se puede estimar en el rastro de un dinosaurio es la velocidad a la que se movía el animal. Intuitivamente, cuanto mayor sea la longitud de la zancada (distancia que hay entre dos huellas consecutivas pertenecientes al mismo pie) mayor será la velocidad de progresión. De modo que para estimar esta velocidad se necesitan efectivamente dos variables: la longitud de zancada y la altura de la extremidad (desde el suelo hasta la cadera). Y estas dos variables se relacionan según la siguiente fórmula:

 V = 0,25 x g0,5 x z1,67 x h-1,17

donde g es la aceleración de la gravedad (9,8 ms-2), z la longitud de zancada y h la altura de la extremidad. La zancada es un valor que se extrae del propio rastro. Basta simplemente medir con una cinta métrica. Sin embargo, la altura de la extremidad es algo que debemos estimar de un modo indirecto. Y por supuesto, será diferente según los distintos tipos de dinosaurios. Sabemos de hecho que existen formas con extremidades muy gráciles, otras menos gráciles y también aquellos que poseen extremidades diseñadas básicamente para soportar un gran peso. De modo que las dimensiones relativas entre la longitud de un pie y la altura de la extremidad son muy variables en los diferentes tipos de dinosaurios. Sin embargo, como una estimación ponderada que puede servir para un cálculo estimativo rápido, podemos considerar que la altura de la extremidad en un dinosaurio es aproximadamente 4 veces la longitud de la icnita. Quizá no sea demasiado acertado en muchos casos, pero como valor medio puede ser aceptable. Y ya tenemos la ecuación solucionada. Podemos estimar así la velocidad de progresión del dinosaurio (por ejemplo, en Km/h o m/s).

Rastro de saurópodo en el río Paluxy (Texas, Estados Unidos) mostrando cómo estos animales se movían según un modo de locomoción estevado, es decir, con las huellas de los pies orientadas hacia el exterior.
Rastro de saurópodo en el río Paluxy (Texas, Estados Unidos) mostrando cómo estos animales se movían según un modo de locomoción estevado, es decir, con las huellas de los pies orientadas hacia el exterior.

A pesar de ello, la velocidad absoluta no nos dice mucho. Así, la mayor parte de los rastros de dinosaurios de la Cuenca de Cameros (pongamos por caso) presentan una velocidad entre 2 y 8 Km/h. Por consiguiente, necesitamos alguna nueva variable que nos indique algo más intuitivo sobre cómo era en realidad el modo de progresión del animal. Para ello utilizamos un índice con nuestras dos variables conocidas: la zancada y la altura, de esta forma: z/h. Así, si z/h<2 se considera que el animal se mueve andando. Si, por el contrario, obtenemos  z/h>2, entonces consideramos que el animal progresa corriendo. Un vistazo al registro fósil nos indica inmediatamente que, aunque las velocidades absolutas son relativamente variables, la inmensa mayoría de los rastros de dinosaurios del registro mundial, incluidos por supuesto los españoles, muestran un índice z/h por debajo de 2, es decir, los dinosaurios se movían andando, con una aparente tranquilidad. ¿Significa esto que no podían correr? En absoluto. Incluso, a partir de los estudios esqueléticos, se puede deducir que algunos de los grupos de dinosaurios eran muy gráciles, con una constitución que permitiría sin duda una alta velocidad de progresión. Entonces, ¿por qué no son relativamente abundantes los rastros de carrera? Pues la verdad es que no estamos seguros. Tal vez las condiciones en las que se formaron las huellas (lugares más o menos encharcados o embarrados) no fueran las más propicias para correr o simplemente ellos preferirían, en general, una marcha más bien tranquila lo cual ha producido un sesgo estadístico hacia este tipo de registro.

Fotografía y esquema del rastro de un ornitópodo en progresión cuadrúpeda procedente del yacimiento Valdemayor (Cabezón de Cameros, La Rioja)
Fotografía y esquema del rastro de un ornitópodo en progresión cuadrúpeda procedente del yacimiento Valdemayor (Cabezón de Cameros, La Rioja)

Un carácter muy interesante de los rastros de los dinosaurios bípedos es que presentan las icnitas mirando hacia el interior de la línea media de la pista, en lo que se podría denominar andar “zambo”, en el cual las icnitas del rastro presentan una rotación interna. Este fenómeno es común en los terópodos y en los ornitópodos, que son los principales productores de rastros bípedos. La cuestión no tendría ninguna importancia si pasásemos por alto el hecho de que ambos grupos, como sabemos, tienen una estructura de la cadera totalmente diferente (con el pubis orientado antagónicamente). Este hecho presupone que la orientación y función de algunos de los músculos que se usan para el movimiento es distinta también. Y, a pesar de ello, ambos grupos de dinosaurios bípedos utilizan un modo de locomoción semejante. No ocurre así con los grandes saurópodos, cuyos enormes cuerpos y postura cuadrúpeda obligada hace que la orientación de las huellas de los pies sea externa, es decir, los saurópodos utilizaban un andar denominado estevado.

 

También los rastros nos han mostrado ciertas peculiaridades de algunos dinosaurios como son los ornitópodos. Sabemos que estos dinosaurios presentaban una locomoción básicamente bípeda. Sin embargo, en ocasiones, podían apoyar las manos en el sedimento y marchar utilizando las cuatro extremidades. De hecho, en los grandes ornitópodos como los iguanodóntidos o los hadrosaurios, la mano es muy fuerte y su disposición sugiere que estaba diseñada para soportar un gran peso. Para ello, estos animales apoyaban la punta de los tres dedos centrales de la mano, mientras que tanto el dedo I (pulgar) como el dedo V no tocaban directamente el sustrato. La mayor parte de los rastros de ornitópodos del registro fósil son bípedos, pero existe ya una buena muestra de pistas cuadrúpedas. Estos datos sugieren que los ornitópodos, tan abundantes en el Cretácico, se movían mayoritariamente de forma bípeda pero utilizaban de forma ocasional la marcha cuadrúpeda para la cual se encontraban también perfectamente adaptados.

Asociación de rastros

Muchos de los yacimientos ponen de manifiesto que la mayoría de los rastros no se encuentran aislados sino formando conjuntos en una misma superficie sedimentaria. La forma en que se encuentren asociados puede ser muy significativa respecto al comportamiento de los animales que los produjeron. Por ejemplo, si existen una serie de rastros del mismo tipo mostrando un sentido de progresión común podemos deducir que se trata de un grupo de animales moviéndose de forma gregaria. Por supuesto, caben también otras interpretaciones pero lo cierto es que el gregarismo en ciertos grupos de dinosaurios es algo plenamente consensuado a partir de ciertos yacimientos osteológicos. Y la evidencia de muchos yacimientos de huellas parece sin duda corroborar esta hipótesis.

 

 

Muchos yacimientos muestran diversos rastros evidenciando un sentido de progresión común, sugiriendo una conducta gregaria, al menos para algunos grupos de dinosaurios. A, rastros paralelos de terópodos en el yacimiento Los Cayos A (Cornago, La Rioja). B, rastros paralelos de hipsilofodóntidos en el yacimiento Valdebrajes (Cervera del Río Alhama).
Muchos yacimientos muestran diversos rastros evidenciando un sentido de progresión común, sugiriendo una conducta gregaria, al menos para algunos grupos de dinosaurios. A, rastros paralelos de terópodos en el yacimiento Los Cayos A (Cornago, La Rioja). B, rastros paralelos de hipsilofodóntidos en el yacimiento Valdebrajes (Cervera del Río Alhama).

Información paleoecológica

Las icnitas fósiles se encuentran englobadas en rocas sedimentarias. Por consiguiente, la naturaleza de las mismas (litología, textura, origen, etc.) es muy importante a la hora de deducir cuáles eran las condiciones en las que los sedimentos originales fueron pisados y dieron lugar a la presencia de estos fósiles tan peculiares. En este sentido, el estudio de los estratos paleoicnológicos es fundamental ya que produce una información vital sobre cómo era este paleoambiente (situación paleogeográfica, paleoclima, etc.)

 

Además, los yacimientos paleoicnológicos de dinosaurios no suelen encontrarse de forma aislada sino que, por el contrario, suelen estar englobados en una gran región geográfica consecuencia de una historia geológica y geográfica comunes. Existen yacimientos constituidos por uno o varios niveles estratigráficos que se extienden incluso varios miles de kilómetros cuadrados, abarcando un área con una historia paleobiológica y paleoecológica común. Estas grandes áreas han recibido en inglés la denominación “megatracksites” o, en castellano, megayacimientos. En otros casos, los niveles no son de una gran extensión, sino que son múltiples y poco extensos lateralmente representando una gran sucesión de acontecimientos en el tiempo. La Cuenca de Cameros es un caso intermedio, ya que es una región de unos 8.000 km2 y unos 9 kilómetros de potencia (espesor) de sedimentos que engloba una historia que debió durar unos 30 millones de años.

 Porcentajes, basados en el número de rastros, de los diferentes tipos de dinosaurios en la Cuenca de Cameros
Porcentajes, basados en el número de rastros, de los diferentes tipos de dinosaurios en la Cuenca de Cameros

La existencia de estas enormes acumulaciones de yacimientos de huellas fósiles permiten además estudiar diversos aspectos. Así, es posible llevar a cabo censos faunísticos estableciendo el índice de tipos icnológicos presentes en el área, también considerar sus orientaciones preferenciales (que pueden constituir un complemento importante de cara a proponer reconstrucciones paleogeográficas), o incluso la consideraración de las variaciones de las distintas faunas a lo largo del tiempo. Sin embargo, trabajar con huellas conlleva una serie de condicionantes que se deben tener en cuenta. Por ejemplo, los censos icnofaunísticos presentan varios factores de sesgo, como son la actividad y el tamaño, que pueden alterar los resultados. Así, mientras que un animal sólo puede dejar en el registro fósil un esqueleto, por el contrario, puede ser capaz de producir miles y miles de huellas dependiendo de su tasa de actividad. Por consiguiente, animales activos dejarán un mayor número de huellas que aquellos animales menos activos. De modo que es relativamente común en muchos yacimientos la presencia de un gran porcentaje de huellas de terópodos (carnívoros), algo que está en clara contradicción con la proporción esperada en cualquier comunidad biológica (donde los depredadores deben estar presentes en menor número que las presas). ¿Cómo se explica esto? Quizá una razón pueda deberse a que los terópodos eran animales más activos que los ornitópodos y los saurópodos y, por consiguiente, pudieron dejar un mayor número de icnitas para una misma área. Otro factor de sesgo es el tamaño de la huella (el tamaño del animal) ya que las probabilidades de preservación de una icnita grande son superiores a las que presenta una icnita pequeña. En efecto, un agente destructivo puede borrar totalmente una pequeña huella mientras que apenas altere una huella de mucha mayor talla y profundidad.

 

En definitiva, el estudio de las huellas fósiles de dinosaurios exige tener bien presente las limitaciones inherentes a este tipo de material y el conocimiento de estas limitaciones es fundamental a la hora de plantear hipótesis científicas sostenidas con rigor y coherencia. En caso contrario, se podría llegar a conclusiones excesivamente triviales, erróneas o poco fundamentadas.

 

Imagen Boceto IGME

IGME

Ríos Rosas, 23

28003 Madrid

Teléfono + 34 913 495 700

Icono de conformidad con el Nivel A, de las Directrices de Accesibilidad para el Contenido Web 1.0 del W3C-WAI